水稻产量由分蘖数、穗粒数和粒重三要素所决定。所谓分蘖数是指每一株水稻发育到后期所产生的分枝数，而穗粒数是指每一分枝上拥有的籽粒数，粒重则是指每粒种子的重量，很大程度上粒重由种子的大小和灌浆程度所决定。尽管分蘖数、穗粒数和粒重最终决定了水稻产量，然而，在实际育种工作中，这三者间却存在非常强的负相关，也就是说，分蘖数增加往往导致穗粒数减少或籽粒变小，穗粒数增加常常会导致分蘖数减少、籽粒变小，籽粒变大导致分蘖数减少或穗粒数减少等。因此，在育种实践中，育种家很难获得三者同时具有正向效应的育种材料。近期，中国科学院遗传与发育生物学研究所与合作者在该领域取得系列进展。

       遗传发育所储成才研究组与福建农科院赵明富研究组经过10多年的合作，从一个非常稀有的水稻大粒材料RW11中克隆了一个控制水稻粒长的显性关键因子GL2。GL2编码一个植物类特异性转录因子——生长调控因子，通过常规的杂交将RW11中的GL2回交转育到小粒水稻品种博白B中，改良的博白B品种籽粒灌浆速度明显加快，千粒重由19.38克增加到24.64克，增加27.1%，最为重要的是，含有GL2的近等基因系不仅籽粒增大，分蘖数和穗粒数也有显著增加，从而使单株产量增加16.6%。进一步通过生理、生化及遗传学等手段对GL2调控水稻籽粒大小的分子机制进行详细研究，科研人员发现了重要植物激素——油菜素内酯信号途径下游的一条调控籽粒大小的特异性分支途径（图1）。这项研究不仅诠释了调控水稻籽粒大小的分子机制，更为重要的是，为水稻高产育种提供了非常难得的育种材料和基因资源。该项研究成果于12月22日在线发表在Nature Plants杂志（DOI: 10.1038/NPLANTS.2015.195）上。储成才研究组博士后车荣会和副研究员童红宁为该文章的共同第一作者。该项研究得到了自然科学基金委和中科院的资助。

图1.GL2特异性地调控籽粒大小而不改变株型。BBB，博白B，小粒水稻品种；RW11，大粒水稻品种。NIL-GL2，利用GL2改良的博白B品种。

       此外，遗传发育所李云海研究组与中国水稻所朱旭东课题组和浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所王俊敏课题组合作，从一个巨大粒地方品种中克隆了控制水稻籽粒大小的关键QTL基因（GS2）。GS2编码了一个转录因子OsGRF4（GROETH-REGULATING FACTOR 4）。来自巨大粒品种的等位变异（GS2AA）能显著增加水稻的粒长、粒宽、粒重和产量。水稻microRNA396（OsmiR396）能够切割GS2 mRNA，但是不能切割GS2AA 等位变异的mRNA，因此GS2AA等位变异能够增加籽粒大小。进一步研究表明GS2/OsGRF4与转录调控因子OsGIFs（GRF-Interacting Factors）在体内和体外直接相互作用，共同调控水稻籽粒大小（图2）。因此，该研究揭示了OsmiR396-GS2/OsGRF4-OsGIFs途径调控水稻籽粒大小的新机制，有望利用该调控途径创制新的高产水稻品种。研究结果于12月21日在线发表于Nature Plants（DOI: 10.1038/NPLANTS.2015.203）。李云海课题组的段朋根、张保兰，中国水稻所的倪深和浙江省农科院的王俊敏为该文章的共同第一作者。该项目得到了科技部、国家自然科学基金委、农业部和中科院的资助。

图2. OsmiR396-GS2/OsGRF4-OsGIFs途径调控水稻籽粒大小和产量

中科院遗传发育所研究员，博士生导师，Email：ccchu@genetics.ac.cn

个人主页：

http://sourcedb.genetics.cas.cn/zw/zjrck/200907/t20090721_2130987.html

研究组主页：http://chulab.genetics.ac.cn

研究方向：基因表达调控和水稻功能基因组学

       课题组通过对所创制的水稻T-DNA插入突变体库的大规模田间表型筛选，获得大量水稻源供给能力改变（如早衰， 图 1）和库强度（籽粒大小及饱满度等，图 2）发生改变而影响产量的突变体，多个基因已被克隆，功能鉴定正在进行中。对其进一步深入系统的研究对理解水稻产量形成的分子基础和应用其开展水稻产量的分子设计改良具有重要的理论意义和应用价值。

图 1 筛选出一系列影响光合作用源供给能力的不同类型早衰突变体材料

图 2 实验室筛选获得多个影响库强度突变体

2．种子休眠和萌发的分子机制

       禾谷类作物的休眠和萌发涉及到种子发育及与环境的互作，是一个极其复杂的农艺性状。小麦、水稻等禾谷类作物穗发芽现象严重影响了作物的产量和品质,但禾谷类种子休眠和萌发的分子机制目前仍无系统深入的研究。我们组通过对突变体的系统筛选，获得一系列影响水稻种子萌发的突变体（图 3A,B），并已对多个控制穗发芽性状的基因进行了克隆和功能鉴定。我们希望通过对不同类型的休眠和萌发突变体的详细分析，阐明水稻休眠和萌发的分子机制。同时，我们通过筛选获得多个具不同休眠程度的自然变异材料及栽培品种（图 3C），利用已有QTL结果和从突变体研究中获得的数据，认识人工驯化过程中种子休眠性降低的原因，为农作物的改良奠定基础。

图 3 典型水稻穗发芽突变体表型。A. 杭州高湿条件下，B. 北京低湿条件下的穗发芽表型，C. 筛选获得的具有不同休眠特性的水稻材料。

3．作物品种的分子设计

       随着功能基因组学研究的深入，特别是大量功能基因的克隆，如何利用所获得知识，通过分子辅助选育或转基因技术有针对性对农作物进行品种分子设计改良也是研究组重要的研究内容之一。除了克隆多个有潜在应用价值的基因以外，课题组还克隆了一批具有不同特异性的调控元件（图 4），利用所获得的基因和调控元件针对不同作物的特点，开展农作物品种的分子设计改良。

图 4 克隆鉴定的多个特异性表达调控元件。A. 叶肉特异性表达启动子；B. 维管特异性表达启动子；C. 种子萌发早期特异性表达调控元件。

李云海研究组简介：

中科院遗传发育所研究员，博士生导师，Email：yhli@genetics.ac.cn

个人主页：

http://sourcedb.genetics.cas.cn/zw/zjrck/200907/t20090721_2130975.html

个人简介：

水稻产量主要由粒重、穗粒数和分蘖数等重要农艺性状决定。水稻种子和器官大小是影响水稻产量的关键因素。通过QTL遗传分析从野生稻和地方水稻品种中发掘种子和器官大小调控的关键因子；利用已分离的一系列水稻种子和器官大小的突变体，克隆种子和器官大小调控的关键基因；在水稻中建立种子和器官大小调控的遗传和分子网络，阐明其作用的分子机理，为高产育种提供基因资源和理论基础。

（本文整理自中科院遗传与发育生物学研究所网站http://www.genetics.ac.cn/）

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